原生生物について知れば知るほど
微生物ジャングルをより深く理解することができます。
原生生物とは？
原生生物は、植物、動物、菌類を除くすべての真核生物であり、真核生物の大部分を占める。
原生生物は最も多様で支配的な微生物群の一つであり、生態系において重要な役割を担っている。
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光栄養生物（炭素固定）
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貪食性（捕食者）
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分解者
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動物寄生虫
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植物病原菌
LAPにおける原生生物の研究
原生生物学は、原生生物の生態や機能に関する知見がまだ少ないため、応用原生生物学はまだ発展途上の段階にある。実際、原生生物は「生物多様性のダークマター」とも呼ばれている。原生生物は有望であるが、原生生物を応用科学に利用するためには、まず原生生物学の基本的な知識のギャップを埋める必要がある。
そこで、LAPでは、まず、自然科学や環境科学を通じて原生生物の生態や機能に関する基礎知識を深め、得られた科学知識を応用して、原生生物の農業や生活への実用的かつ持続可能な応用を開発することを目的としています。
研究テーマ(英語版のみ）
捕食性原生生物
捕食性原生生物は、特に土壌の生態系において最も支配的な真核生物である。
アメーバ、鞭毛虫、繊 毛虫などが含まれる。主にバクテリアを捕食するが、菌類、線虫、他の原生生物も捕食する。
図1. 細菌の捕食者（原生生物）が根圏細菌に及ぼす影響。
原生生物はバクテリアを選択的に捕食するため、原生生物に狙われるバクテリア種は著しく減少する（図1A）。同時に、原生生物に捕食されない細菌種や原生生物に捕食されても生き残ることができる細菌種は、原生生物の存在によって細菌の競争が減り、利益を得ることができる。したがって、原生生物による捕食は、根圏の細菌群集組成を変化させる（図1A）。
原生生物がバクテリアを捕食すると、原生生物は（バクテリアのバイオマスに閉じ込められていた）過剰な栄養素を根圏に排泄し（図1B）、植物が摂取できるようになる。
さらに、原生生物は、二次代謝産物や植物成長ホルモンの生産など、細菌の活動を活発化させる（図1C）。原生生物の中には、植物の病原菌を直接捕食し、病気の抑制に貢献するものもいる。
これらを総合すると、原生生物は土壌の肥沃度を高め、植物の生産性を向上させます（図1D）。原生生物は、細菌群集や機能を制御する役割を持つことから、根圏微生物群の「操り人形」と考えられている。持続的かつ高収量の農業生産性を実現するために、原生生物による根圏微生物群を操作することは、現在のホットな話題である。
LAPでは、いくつかのモデル捕食性原生生物種を用いて、細菌群や機能に対する影響を理解するための研究を行っています。捕食性原生生物がバクテリアに与える影響は、土壌水分、土壌の種類、温度など様々な要因に依存します。環境要因が餌生物と捕食者の相互作用をどのように形成しているかを研究しています。
トップダウン・ボトムアップ概念 (英語のみ）
ボトムアップとトップダウンの概念は、生態系内のコミュニティの構成と個体数を決定する 2 つの主な要因を指します。
ボトムアップの考え方とは、生物は資源が限られており、資源が各栄養段階でコミュニティを形成するというものです [1]。最も顕著な例は、植物が草食動物のコミュニティと個体数を決定するというものです。後に、この理論は有名な「緑の世界」仮説（HSS仮説）[2]によって疑問視されました。「なぜ草食動物は利用可能な食物をすべて食べて世界を茶色に変えないのか？」ヘアストンら [2] は、捕食者が草食動物の個体数を制御し、草食動物が食料をすべて消費しないようにしていると示唆しました。これはトップダウンの考え方につながります。つまり、生物は捕食者によって制御され、上位の捕食者が下位の生物のコミュニティを決定します。この2つの矛盾する視点は数十年にわたって個別に研究されてきましたが、最近の研究では、トップダウンとボトムアップの両方の制御が相互作用して自然コミュニティを形成しているという明白な証拠が得られました [3]。
Herbivores
Plants
Carnivores
Image credit: Dorling Kindersley
https://www.dkfindout.com/us/animals-and-nature/food-chains/energy-pyramid/
ボトムアップとトップダウンの概念は動物生態学の研究では広く使用されていますが、この概念が微生物学の研究に採用されたのはここ数十年のことです。
土壌生態系において、細菌群集は、主に原生生物などの微生物捕食者によってトップダウンで制御され、主に肥料、土壌栄養素、植物の根の分泌物などの資源によってボトムアップで制御されます。私たちの以前の研究[4]では、栄養段階での細菌の位置が土壌栄養素（つまりボトムアップ）と細菌捕食者（つまりトップダウン）の間の中心になるように制御された実験室環境を作成しました。その結果、細菌群集の形成に対する原生生物のトップダウンの影響は、施用された肥料のボトムアップの影響よりも大きいことが示され、水田土壌の細菌群集の制御における原生生物の重要性に関する独自の情報が得られ、細菌の活動と農業生産性に影響を与える可能性があります。
LAP では、私たちの研究の一部は、細菌群集に対するトップダウン効果とボトムアップ効果の相対的な寄与、およびトップダウン要因とボトムアップ要因が相互にどのように相互作用するかを理解することに重点を置いています。
References
1. Elton, C. Animal Ecology. (The Macmillan Company, 1927).
2. Hairston, N. G., Smith, F. E. & Slobodkin, L. B. Community Structure, Population Control, and Competition. The American Naturalist 94, 421–425 (1960).
3. Leroux, S. J. & Loreau, M. Theoretical perspectives on bottom-up and top-down interactions across ecosystems. in Trophic Ecology (eds. Hanley, T. C. & La Pierre, K. J.) 3–28 (Cambridge University Press, 2015). doi:10.1017/CBO9781139924856.002.
4. Asiloglu, R. et al. Top-down effects of protists are greater than bottom-up effects of fertilisers on the formation of bacterial communities in a paddy field soil. Soil Biology and Biochemistry 156, 108186 (2021).
原生生物と植物成長
原生生物は植物の成長に大きな影響を与えます。捕食性原生生物は栄養素のターンオーバーと微生物群集の調節を通じて植物の成長を 促進しますが、病原性原生生物は植物の健康に悪影響を及ぼします。
プラスの影響
地球上の持続可能な生命を支えることで食糧不足という世界的な問題を克服するには、栄養循環や植物の生産性など、重要な生態系サービスの重要な推進力である土壌微生物の重要性を認識する必要があります。植物と微生物の相互作用をより深く理解することで、植物と微生物の相互作用を操作して作物の生産量を持続的に増加させ、農業に革命を起こすことができます。
植物と微生物の相互作用は、主に根圏で起こります。根圏とは、生きた植物の根を囲む狭い土壌領域です。植物の根は化学物質を堆積し、根圏を細菌にとって栄養豊富な生息地にするため、根圏の細菌数が増加します。細菌は原生生物の主な食料源であるため、細菌が豊富な根圏は原生生物を引き寄せ、永続的な捕食者と被食者の関係を作り出し、植物の健康に多大な利益をもたらします。
捕食性原生生物のセクションで要約されているように、捕食性原生生物は、
1) 栄養素の代謝回転の増加、
2) 細菌群集を変化させ、その活動を強化する
3) 有益な細菌集団の増強、
4) 植物病原体を直接的および間接的に抑制する。
悪影響
原生生物には重要な植物病原菌種が含まれており、その多くは卵菌類に属します。下の図は、Pythium 種が稲の成長に及ぼす悪影響を示しています (Buyten および Hofte、2013)。
Fig. Effect of Pythium on rice growth.
Image credit:Buyten and Hofte, 2013.
LAP では最近、原生生物の植物病原体種と、それらが植物の成長に与える影響、および他の微生物との相互作用について研究を始めました。
原生生物生態学 (英語のみ）
真核生物の大部分を占める原生生物は、土壌生態系で最も多様で優勢な微生物群の 1 つです (Geisen et al., 2018)。その分類上の多様性により、多様な機能が生まれます。貪食性原生生物(微生物捕食者) は、微生物の個体群を制御し、微生物群集を形成します (Gao et al., 2019)。貪食性原生生物の捕食活動は、細菌の機能を変化させ、栄養素のターンオーバーを加速し、植物の栄養素の吸収を増加させます (Clarholm, 1985; Kuikman and Van Veen, 1989; Bonkowski, 2004)。いくつかの原生生物は、有機物の分解と炭素固定による栄養素の循環に重要な役割を果たしています (Jassey et al., 2015; Kramer et al., 2016)。一部の原生生物は植物病原体であり、植物の生産に多大な悪影響を及ぼします。動物や微生物の寄生虫は宿主の健康に悪影響を及ぼします (Latijnhouwers 他、2003 年、Mah ́e 他、2017 年)。原生生物の分類学的および機能的多様性は、土壌生態系の動態を理解する上で貴重な情報を提供します。
土壌原生生物は環境要因に非常に敏感で、細菌や真菌からの生物的・非生物的要因に対して異なる反応を示します (Geisen et al., 2018)。環境要因の中で、肥料が原生生物群集、特に貪食栄養性生物に及ぼす変化は、細菌や真菌の群集に対するものよりも強かった (Zhao et al., 2019, 2020)。肥料とともに、農地利用による土壌 pH、土壌水分、有機物含有量の変化が原生生物の多様性に影響を及ぼします (Santos et al., 2020)。バイオ炭施用による土壌栄養素と多孔性の変化は、貪食栄養性原生生物と独立栄養性原生生物に異なる影響を及ぼしました (Asiloglu et al., 2021b)。Scherber et al. (2010) は、植物多様性のボトムアップ効果は、低栄養段階 (細菌) よりも高栄養段階 (貪食栄養生物) に強く影響することを示しました。総合すると、原生生物は、土壌水分の利用可能性、気候 (気温と降水量)、土壌栄養素、植物の根圏効果などの環境要因によって引き起こされる変化に対して、他の生物 (細菌や真菌) よりも影響を受けやすいことがわかります。
*(上記の段落はAsiloglu et al. 2021から転載したものです。全文参考文献については、記事をご覧ください：https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108397）。
LAP では、原生生物の生態を研究して、次の 2 つの基本的な質問に答えています。
1) そこには誰がいますか?
2) 環境要因によってどのような影響を受けるのでしょうか?
